СТАТИКА И ДИНАМИКА КОНЕЧНОСТЕЙ

Понятие об аппарате опоры и движения

Аппарат опоры и движения тела в пространстве часто поражается у животных в связи с функциональным его напряжением. Чрезмерная нагрузка, форсированный размах движения сами по себе часто играют роль причинного фактора заболеваний. Частота их возрастает у крупного рогатого скота при содержании на жестких полах, у лошадей - при работе на вязком грунте, на дорогах с неровностями, ухабами и т. п.

Погрешности упряжки и навьючивания с неравномерной нагрузкой по обеим сторонам спины особенно вредно сказываются на работе аппарата опоры и движения грудных конечностей.

В условиях современных крупных ферм исключается тяжесть нарушений в локомоторном аппарате у крупного рогатого скота, но зато предопределяется деформация копытец. Они возникают в связи с нерегулярной расчисткой их и причиняют огромный экономический ущерб. По обобщенным литературным данным, заболевания конечностей у коров, возникающие при сильном отрастании копытцевого рога, ведут к снижению удоев на 8...12%. Отсюда понятно, какое большое внимание уделяется этому вопросу в практике.

Среди множества факторов, непосредственно сказывающихся на потере функциональной устойчивости аппарата опоры и движения, следует отметить нарушения в полноценности кормления, сопровождающиеся сложным комплексом явлений остеодистрофии. С этими нарушениями бывают связаны также вынужденная выбраковка племенных быков и высокомолочных коров в возрасте 5.. .6 лет вследствие перелома костей конечностей, разрыва сухожилий, других заболеваний, при которых устанавливается, как правило, неблагоприятный прогноз.

Кардинальным симптомом, характерным для огромнейшего большинства заболеваний конечностей, является хромота. Ниже приводятся анатомо-физиологические данные, освещающие механизм ее возникновения.

Предпосылкой к изучению заболеваний конечностей у животных является конкретное представление о структуре и функции аппарата опоры и движения. Фундаментальные данные в этой области представлены А- Ф- Климовым, В. Г. Касьяненко, их учениками. .В последнее время вопросы статики и динамики последовательно изучаются с использованием новых методов исследования (подографии, механографии суставов, электромиографии) в ряде научно-исследовательских лабораторий (С. Ф. Манзий, П. П. Гамбарян и др.). В этом разделе, кроме их данных, обработанных применительно к требованиям хирургической практики, использованы также неопубликованные материалы по этому вопросу Г. А. Гиммельрейха.

Расположение центра тяжести у животных меняется в связи с наполнением желудка и кишечника, матки, с движениями головы и шеи. У лошади он вынесен ближе к грудным конечностям, принимающим на себя 55 % (у некоторых пород до 2 з) массы тела, и находится на пересечении медианной плоскости с сегментальной, проходящей непосредственно позади мечевидного отростка, и фронтальной, идущей по границе нижней и средней третей туловища. У крупного рогатого скота центр тяжести отстоит несколько кзади от этого пункта. Отношение осей основных звеньев конечностей к центру тяжести тела учитывается в анатомо-физиологическом анализе аппарата опоры и движения.

Аппарат статики грудной конечности

Пояс грудной конечности животных - лопатка - фиксируется к туловищу с помощью мускулов. Важнейшая роль в этом принадлежит вентральному зубчатому мускулу - m. serratus ventralis (рис. 54, 3, 9). Он крепится суженной верхней частью на зубчатой поверхности лопатки - fades serrata, нижней расширенной частью - на шейных позвонках и на первых 8...9 ребрах. Вентральный зубчатый мускул вместе с одноименным мускулом другой стороны служит главным держателем туловища между лопатками (А. Ф. Климов, В. Г. Касьяненко). Наиболее ответственная статическая функция принадлежит зубцам, прикрепляющимся к первым 5...6 ребрам, т. е. в наименее подвижном отделе грудной клетки. У лошади мускул продольно и перисто пронизан пучками фиброзных волокон, чем ограничивается его утомляемость при значительной устойчивости тонуса.

Пункт опоры туловища на лопатку лежит в участке крепления грудной части вентрального зубчатого мускула, на пересечении продолжения вертикальной опорной оси конечности с лопаточной осью (рис. 55); у лошади - это бугор лопаточного гребня (М. Суссдорф).

Второй фиксатор лопатки к туловищу-глубокий грудной мускул - m. pectoralis profundus, прикрепляющийся на плечевой кости и ниже. У крупного рогатого скота развита только его плечевая часть (см. рис. 54, 4); предлопаточная часть мускула хорошо развита у лошади. В дорсальном отделе пояса фиксация лопатки обеспечена трапециевидным - m. trapezius и в большей степени ромбовидным - m romboideus - мускулами (рис. 54, 11). Натяжением шейной и грудной частей последнего ограничиваются скольжение и качание лопатки, что ярко выступает у лошади, когда она, отдыхая, опускает голову. Вспомогательную роль в фиксации пояса грудной конечности играют плечеголовной мускул - m. brachiocephalicum (рис. 54, 8) и широчайший мускул спины - т. latissimus dorsi, (рис. 54, 2) фасции, в частности эластическая пластинка - lamina elastica остисто-поперечной фасции.

В рассматриваемом мышечно-фасциальном аппарате в связи с его эластичностью, отдаленностью один от другого пунктов прикрепления легко рассеиваются толчки при прыжках и подобных стремительных напряжениях. Наиболее чувствительным к таким воздействиям является место прикрепления вентрального зубчатого мускула к лопатке; здесь надкостница отрывается при падении животного с высоты на разогнутую конечность на всем протяжении зубчатой поверхности. Аппарат фиксации лопатки у крупного рогатого скота менее приспособлен выносить длительное напряжение: он более подвижен и менее прочен вследствие наличия суставов в грудной кости, соединения суставом ребер (от 2-го до 9-го) с их хрящами, выраженной мясистостью вентрального зубчатого мускула и более простой (в сопоставлении с наблюдаемой у лошади) внутренней структурой.

Фиксация лопатко-плечевого сустава обеспечивается несколькими мускулами, статическая функция которых будет освещена ниже.

Ось лопатки проходит позади ее ости, параллельно ей. С горизонтальной линией туловища она составляет у лошади туловищнолопаточный угол 60°. Вертикаль из пункта опоры туловища на лопатку проходит через середину локтевого сустава (рис. 55, о-а), через середину запястья и пясти (или несколько кпереди) и опускается позади копытного мякиша или у лошади - по уровню середины копыта. При этом равновесие в спокойном состоянии в опоре возникает, когда угол лопатко-плечевого сустава совпадает с уровнем соединения 1-го ребра с реберным хрящом. В такой позиции равнодействующая сил, направленных вертикально и горизонтально, проходит по лопаточной оси или приближается к ее положению (рис. 55, д-в).

В удержании лопатко-плечевого сустава раскрытым каудально на 100...110° у лошади, 115...120° у крупного рогатого скота главная роль принадлежит эволюционно приспособившемуся для этой функции двуглавому мускулу плеча - m. biceps brachii (см. рис. 54, 6). Он на всем протяжении продольно и перисто пронизан сухожильными пучками, а снаружи окутан плотным, двухлистковым влагалищем - vagina fibrosa, обеспечивающим компактность структуры. Этот мускул своим сухожильным тяжем, проходящим насквозь от верхнего до нижнего конца мускула, крепится на лопаточном бугре - tuber scapulae, кверху и кпереди от оси вращения сустава (короткий рычаг), дальше проходит по межбугровому желобу плечевой кости, где смещение его в стороны предотвращается вилкообразно обнимающими концевыми ветвями предлопаточного мускула, а у крупного рогатого скота с латеральной стороны также нависающим над межбугровым желобом блоковым отростком.

Дистально двуглавый мускул плеча оканчивается в трех пунктах, составляющих совместно сравнительно широкую поверхность фиксации: на шероховатости лучевой кости -tuberositas radii, на медиальном крае локтевой кости и на сухожилии лучевого разгибателя запястья с помощью массивного сухожильного тяжа - lacertus fibrosus. Скольжение сухожилия двуглавого мускула плеча по межбугровому желобу обеспечено лежащей под ним синовиальной сумкой - bursa intertubercularis. Проксимально крепление этого мускула более жесткое по сравнению с дистальными пунктами фиксации, чем и предопределено его поражение преимущественно в данном отделе (окостенение у крупного рогатого скота при остеодистрофии, интертуберкулярный бурсит, отрыв с обломками лопаточного бугра).

Сгибанию лопатко-плечевого сустава противодействуют совместно с двуглавым мускулом плеча глубокий грудной мускул и широчайший мускул спины (рис. 54, 4, 2). Тракцией в каудальном направлении эти мускулы блокируют смещение суставных концов лопатки и плечевой кости в краниальном направлении. Менее значимая роль в фиксации лопатко-плечевого сустава принадлежит предостному мускулу - m. supraspinatus (рис. 54, 10). Его статическую функцию облегчают также наличие плотного апоневротического покрова и сухожильная структура в нижней половине мускула. Лопатко-плечевой сустав фиксируют с боков: подлопаточный мускул - m. subscapularis с медиальной стороны, заостный мускул - m. infraspinatus с наружной (рис. 54, 1); концевое кругловатое сухожилие заостного мускула в участке перехода через мышечный бугор плечевой кости снабжено синовиальной сумкой - bursa musculi infraspinati. Место расположения сумки представляет собой наиболее выпяченный, легкотравмируемый участок области плеча.

В аппарате фиксации лопатко-плечевого сустава у лошади огромное значение имеет наличие внутримышечных и футлярных сухожильных и фиброзных сквозных тяжей; у крупного рогатого скота основные элементы этого аппарата, в том числе и двуглавый мускул плеча, более мясисты (статодинамический тип структуры). Утомление аппаратов фиксации суставов конечностей в опоре в большей степени облегчается в связи с непрерывно меняющимся слабым сокращением групп мышечных волокон (мышечный тонус).

Статическое крепление локтевого и запястного суставов в покое осуществляется пассивным натяжением сухожилий, связок, фасциальных образований, обеспечивающих фиксацию лопатко-плечевого и пальцевых суставов. Отсюда вытекает целесообразность после анатомо-физиологического анализа элементов фиксации лопатко-плечевого сустава предпослать описанию аппарата фиксации локтевого и запястного суставов рассмотрение статических аппаратов пальцевых суставов.

Тяжесть тела из пункта опоры на лопатке, проходя по вертикали, на путовом суставе частично воспринимается костями пальца (путовая, венечная, копытная), частично ложится на сухожильно-связочный, так называемый поддерживающий аппарат, в состав которого входят межкостный средний мускул, прямая и косые связки сесамовидных костей, поверхностный и глубокий пальцевые сгибатели. В период опоры в спокойном состоянии животного все элементы аппарата под тяжестью тела равномерно натянуты в связи с опусканием (дорсальная флексия) путового сустава (рис. 56,Л). В фиксации его основная роль принадлежит межкостному среднему мускулу - m. interosseus medius(pHC. 56, ,3). У свиней и плотоядных он мясистый; у молодого крупного рогатого скота и в меньшей степени у взрослых животных этот мускул пронизан в толще сухожилий основы мышечными волокнами; у взрослой лошади он сплошь сухожильный (статический тип строения). Книзу от начального широкого крепления в нижнем отделе запястья и в верхней трети пясти мускул уплощен и делится в соответствии с числом сесамовидных костей у лошади на две ветви, у крупного рогатого скота - на четыре. В ткань этих ветвей сесамовидные кости как бы вплетены и поэтому смещаются кверху в ограниченной степени, чему препятствуют также волярные связки, из которых прямая связка прикрепляется к венечной кости, косые -- к шероховатым линиям путовой кости.

Смещение сесамовидных костей в стороны блокировано межсесамовидными, крестовидными, коллатеральными связками и ответвлениями межкостного среднего мускула, идущими дорсально, к сухожилию общего пальцевого разгибателя (рис. 56,).

У жвачных полости путового сустава обоих пальцев сообщаются между собой с волярной стороны. В фиксации сустава при опоре, помимо упомянутых связок, участвуют краевые межпальцевые связки. Начинаясь на дистальных концах обеих пястных костей, указанные связки опускаются веером к соответствующей путовой кости. Обе первые фаланги скреплены межпальцевой связкой, а по уровню венечных суставов оба пальца взаимно фиксированы крестовидными связками. Каждая из названных связок простирается от второй фаланги к челночной кости противоположного пальца. Когда животное опирается, пяточные части копытец остаются сближенными, а зацепы значительно расходятся. В этот момент напряжение крестовидных связок можно определить пальпацией.

Наиболее часто поражаемыми при чрезмерных напряжениях являются сесамовидные кости и сам межкостный средний мускул в дистальном отделе ветвей. Сесамоидит сопровождается трудноустранимой рецидивирующей хромотой, а разрыв мускула-дорсальной флексией сустава, при которой путовая кость остается в горизонтальном положении. Такое состояние иллюстрирует собой особое значение межкостного среднего мускула в статической фиксации путового сустава.

Основные элементы статической фиксации венечного сустава - это сухожилие поверхностного пальцевого сгибателя - m. flexor digitalis sublimis (superficialis), волярные связки, срединно проходящая прямая связка сесамовидных костей.

В фиксации копытного сустава важнейшее значение принадлежит сухожилию глубокого пальцевого сгибателя - m. flexor digitalis profundus. В участке подошвенной поверхности челночной кости имеется синовиальная сумка - bursa podotrochlearis. Вспомогательную роль в фиксации этого сустава играют челночно-путовая и копытно-челночная связки, а с дорсальной стороны - тяж межкостного среднего мускула, идущий к сухожилию общего пальцевого разгибателя.

Существенным в статической функции пальцевых сгибателей у лошади является пассивное натяжение только их дистального сухожильного отдела, без сокращения мышечных пучков, что предопределено наличием добавочных сухожильных головок; головка сухожилия поверхностного пальцевого сгибателя прикрепляется в нижней трети предплечья, а головка глубокого пальцевого сгибателя сливается с волярной связкой запястья (рис. 56, I1, 21; рис. 57, 4l, 51). Компактность структуры и функциональную устойчивость сухожильно-связочного аппарата пальцев дополняет глубокая фасция. Местами она превращается в толстые сухожильные тяжи и пластинки, которые служат для взаимного укрепления частей (И. Суссдорф).

Фиксация запястного сустава обеспечивается сухожильно-связочным аппаратом, механизм действия которого будет рассмотрен ниже. Когда ось тяжести тела живртного по отвесу из точки опоры на лопатке проходит через центр сустава, он в покое находится в состоянии неустойчивого равновесия, при прохождении же оси кпереди от центра вращения сустава запястный сустав разогнут или даже переразогнут, что обычно имеет место у крупного рогатого скота. Разгибание запястного сустава и выпрямление конечности для опоры обеспечено у лошади пассивным натяжением сухожилий пальцевых сгибателей, с их добавочными головками (см. о фиксации пальцевых суставов, с. 228) и межкостного среднего мускула. С дорсальной стороны сгибанию, или флексии, запястного сустава противодействует сухожилие лучевого разгибателя запястья - m. extensor carpi radialis (рис. 57, 10). В покое при фиксированном лопатко-плечевом суставе сухожилие натянуто пассивным напряжением пластинчатого сухожилия - lacertus fibrosus двуглавого мускула плеча (рис. 57, 11). Переразгибание запястного сустава предотвращено натяжением связок добавочной кости, волярной связкой запястья, сильно развитой в этом отделе частью глубокой фасции предплечья, прикрепляющейся к добавочной кости. Тяжелые нарушения в этом аппарате возникают в связи с переломами добавочной кости; при остеодистрофических процессах у жеребят и телят переразгибание запястного сустава ярко выражено.

У крупного рогатого скота фиксация запястного сустава в разогнутом состоянии обеспечивается лучевым его разгибателем, противодействуют переразгибанию сустава волярная связка запястья, пальцевые сгибатели и сгибатели запястного сустава. Волярная связка запястья подкреплена в этой функции продолжающимся дистально толстым сухожильным тяжем, который простирается от запястья до фаланг и пассивно натягивается при дорсальной флексии их суставов.

Статическая фиксация одноосного, блоковидного локтевого сустава не требует значительных усилий, и тенденция к сгибанию его у лошади блокируется пассивным натяжением сгибателей запястного и пальцевых суставов - mm. flexor carpi radialis, extensor carpi ulnaris, flexor digitalis sublimis, flexor digitalis profundus. Их крепление на флексорном и экстензорном мыщелках плечевой кости сосредоточено в пункте, расположенном выше и каудально от оси вращения. При этом создается короткий рычаг, который служит весомым фактором в фиксации сустава. Фиксируется он главным образом пальцевыми сгибателями. Они сильно напряжены при гиперэкстензии в путовом суставе. В фиксации локтевого сустава важна также роль laceptus fibrosus, натяжением которого при разогнутом запястном и фиксированном лопатко-плечевом суставе локтевой сустав выводится краниально и удерживается разогнутым для опоры. Основной разгибатель локтевого сустава - трехглавый мускул плеча (рис. 54, 5) участвует в фиксации его только в том случае, когда нарушается равновесие тела животного, например при наклоне туловища в сторону, кпереди, назад.

У крупного рогатого скота локтевой сустав фиксируется сгибателями запястья, пальцев и трехглавым мускулом плеча - m. triceps brachii, т. е. эта функция, как и в других звеньях грудной конечности, выполняется с выраженным напряжением отдельных мускулов. С латеральной и медиальной сторон фиксация локтевого и всех ниже расположенных суставов осуществляется коллатеральными связками.

Аппарат статики тазовой конечности

Тазовые кости соединены неподвижно с осевым скелетом, и ось подвздошной кости лежит в позиции равнодействующей по отношению к силам, влияющим на крестцово-подвздошный синхондроз (рис. 58, указано стрелками). При этом качание конечности происходит исключительно между суставной впадиной таза и бедром. Вертикаль от центра этого сустава проходит позади коленного, впереди заплюсневого, через центр путового сустава и спускается на почву посередине копыта. Следовательно, на тазовой конечности для трех суставов (коленного, заплюсневого и путового) требуются при опоре мощные аппараты фиксации.

Фиксация коленного сустава осуществляется сильным экстензором - четырехглавым мускулом бедра - m. quadriceps femoris. При сокращении этого мускула коленная чашка заводится за вершину медиального блокового гребня. При этом происходит натяжение прямых связок, прикрепляющихся к гребню большеберцовой кости, и сухожильной пластинки прямого мускула бедра - m. rectus femoris, вплетающейся в фасцию голени. Сама коленная чашка, как сесамовидная кость, увеличивая своим положением угол приложения силы мускула к голени, способствует фиксации сустава. Удерживается коленная чашка в таком положении легким усилием прямого мускула бедра и медиальной головкой четырехглавого мускула бедра, а по сторонам - боковыми связками (рис. 59).

Заплюсневый сустав фиксируется пассивным натяжением малоберцового третьего мускула и в большей степени поверхностного пальцевого сгибателя. Эти мускулы, прикрепляясь в проксимальных и дистальных пунктах, образуют параллелограмм (рис. 60). Малоберцовый третий мускул - m. peroneus tertius - имеет у лошади статический тип строения: на всем протяжении представляет собой сухожильный тяж, который начинается от разгибательной ямки латерального мыщелка бедренной кости и оканчивается в области заплюсны и прилежащих участков плюсны. Синергистом ему служит большеберцовый передний мускул - m. tibialis anterior. Поверхностный пальцевый сгибатель- m. flexor digitalis sublimis - начинается в плантарной ямке бедренной кости и на уровне верхней половины голени представлен мышечным брюшком, в котором почти половину ткани составляют сухожильные тяжи (статодинамический тип строения). На бугре пяточной кости расширенное сухожилие этого мускула прикрепляется по обеим сторонам бугра толстыми тяжами волокон и дальше направляется книзу к костям пальца, где расщепляется на две ветви, которые закрепляются на соответствующих костях, как и на грудной конечности. В таком параллелограмме сил предопределена строгая зависимость положения заплюсневого сустава от состояния коленного сустава: когда коленная чашка в покое удерживается на блоке бедра, оба сустава разогнуты; они лишь в весьма ограниченной степени сгибаются под тяжестью тела, в меру эластичного напряжения связок коленной чашки и аппарата параллелограмма сил. Этот аппарат в рассматриваемой костносухожильной структуре является образованием, специфичным для лошади. У других домашних животных, в том числе и у крупного рогатого скота, малоберцовый третий мускул и поверхностный пальцевый сгибатель имеют хорошо развитые мышечные брюшка; у них фиксация заплюсневого сустава в зависимости от соответствующего положения коленного сустава осуществляется активным сокращением упомянутых мускулов и трехглавого разгибателя заплюсневого сустава - m. triceps surae.

Фиксация пальцевых суставов осуществляется таким же механизмом, как и на грудной конечности, с той лишь особенностью, что поверхностный пальцевый сгибатель на бугре пяточной кости имеет дополнительное мощное крепление широкими тяжами вместо добавочной сухожильной головки (см. о статической фиксации запястного сустава).

Динамическая функция конечностей

В анатомо-физиологическом анализе локомоторного аппарата домашних животных отмечается 4 основных аллюра - шаг, рысь, галоп, иноходь. Более углубленно изучен шаг, причем в исследовании функции мускулов, положения суставов при движении, учитывая общие закономерности работы конечностей во всех аллюрах, он служит моделью, в достаточной степени обеспечивающей предпосылки к уяснению вопросов, возникающих в связи с нарушениями в этом аппарате.

Шагом называют сочетание движений конечности при перемещении ее из пункта опоры в следующее такое же положение. При этом конечность захватывает пространство, которым определяется длина шага. В шаге имеют место две фазы: опоры и переноса конечности. В каждой фазе отмечается два периода. При опоре первый период более короткий - амортизационный; второй период в функции грудной конечности - период подтягивания тела (рис. 61), в функции тазовой конечности - период толкания тела в направлении движения.

В фазе переноса (выноса) конечности первый период (с момента отрыва копыта от почвы до пересечения с противоположной конечностью) сопровождается сгибанием суставов; во втором периоде следуют их разгибание и подготовка конечности к приему тяжести тела. В свободном шаге обе фазы одинаковой продолжительности, а с нарастанием скорости движения фаза опоры укорачивается в большей степени, чем фаза выноса.

Амортизационный период начинается с момента постановки копыта на почву. При этом сила давления на конечность возрастает прямо пропорционально скорости движения животного, что учитывается при исследовании функциональных нарушений, сопровождающихся болезненностью: хромота, слабо выраженная в свободном шаге, ярче проявляется на рыси.

В грудной конечности амортизирующее действие обеспечивается: 1) механизмом расширения копыта и всей поверхностью основы кожи, связывающей роговой башмак с копытной костью; 2) натяжением сухожильного аппарата пальца при дорсальной флексии (переразгибание) путового сустава (рис. 61, 3, З1); 3) натяжением мускулов, ограничивающих сгибание лопатко-плечевого сустава (главным образом двуглавого мускула плеча) и сгибание локтевого сустава; 4) в аппарате фиксации лопатки основным амортизатором служит грудная часть вентрального зубчатого мускула; 5) в суставах силу толчка ослабляет гиалиновый хрящ, способный сжиматься, а также синовия в качестве „жидкого мениска"; 6) в запястном  отсуставе сила толчка смягчается смещением костей в нижних рядах и натяжением их связок.

Во втором периоде фазы опоры грудная конечность, помимо удержания на себе тяжести тела, активно протягивает его вперед. Этот период более длительный и сопровождается разгибанием лопатко-плечевого и локтевого суставов, устойчивым удержанием от переразгибания запястного сустава, уменьшением дорсальной флексии путового сустава (рис. 61, 4,4х). Конечность при этом описывает треугольник с вершиной в копыте, а мускулы, фиксирующие лопатку вращением в центре ее качания, с увеличением туловищно-лопаточного угла влекут туловище вперед на опирающиеся конечности, меняющие свое положение от косого передненижнего в косое задненижнее. В свободном движении животного функция подтягивания тела слабо выражена; она возрастает с увеличением скорости движения животного и особенно ярко выступает у лошади, тянущей груз на крутом подъеме. В этом случае заметны некоторое сгибание запястного сустава и сокращение трехглавого мускула плеча. Локтевой сустав в момент разгибания толкает в краниальном направлении плечевую кость и лопатку с туловищем. Под конец фазы опоры, более энергоемкой, чем фаза выноса, копыто опирается зацепом с нарастающим натяжением глубокого пальцевого сгибателя.

В фазе выноса конечности подъему ее способствуют дистальные амортизаторы (механизм копыта, сухожилия поддерживающего аппарата, связки, фасции). Эластичным напряжением амортизаторов конечность отталкивается, как только тяжесть тела переносится на противоположную конечность, и наиболее энергично поднимается непосредственно за отрывом копыта от почвы. Затем действуют силы, вызывающие сгибание всех суставов и вынос конечности в направлении движения.

В лопатко-плечевом суставе сгибание начинается уже в период подтягивания туловища: плечевая кость, смещая в дорсокраниальном направлении дистальный конец лопатки, вызывает опускание ее основания в каудальном направлении, что обусловливает флексию (сгибание) сустава; в том же направлении действует грудная часть вентрального зубчатого мускула в связи с тракцией (оттягивание) кзади и вниз заднего угла основания лопатки. Сгибание лопатко-плечевого сустава в период выноса осуществляется сокращением большого круглого мускула - m. teres mayor, малого круглого - т. teres minor, дельтовидного мускула - m. deltoideus, а хорошо выраженная пронация (вращение внутрь) - натяжением сухожильных окончаний широчайшего мускула спины и большого круглого мускула, сливающихся в единое целое у места прикрепления к плечевой кости.

Сгибание локтевого сустава в начальной стадии периода выноса конечности, вероятно, обусловлено пассивным натяжением сухожильных тяжей двуглавого мускула плеча в связи с подниманием лопаточного бугра. Затем действует сила сокращения его мышечных волокон и в большей степени - сокращение плечевого (внутреннего) мускула-- m. brachialis (рис. 62, 7); последний параллельно волокнистый, относительно длинный и, естественно, укорачиваясь наполовину как мускул динамичной структуры,

обеспечивает значительное сгибание сустава. Двуглавый мускул плеча, как это подтверждается электромиографией, в меньшей мере участвует в сгибании локтевого сустава; функция этого мускула в основном состоит в удержании лопатко-плечевого сустава от сгибания в период опоры (С. Ф. Манзий, В. Ф. Мороз).

Сгибание запястного сустава вначале протекает автоматически, что обусловлено натяжением многоперистых локтевого сгибателя и локтевого разгибателя под воздействием поднимающихся надмыщелков плечевой кости; такое движение их предопределено сгибанием локтевого сустава. Потом вступает в действие сила активного их сокращения и более важная в данной функции сила лучевого сгибателя запястного сустава, имеющего мясистое брюшко. Таков же в основном механизм сгибания пальцевых суставов с помощью поверхностного и глубокого их сгибателей.

Ведущая роль в сгибании суставов грудной конечности принадлежит флексорам лопатко-плечевого сустава и мускулам подвешивающего пояса. Аппараты, расположенные дальше книзу, служат передатчиками усилий, и превращение этих аппаратов в статические и статодинамические (едсухожиливание») у копытных животных, следует полагать, связано с их трансмиссионной функцией.

Одновременно с флексорами функционируют мускулы выноса конечности. Наиболее ответственным в этой группе (при уступающем растяжении широчайшего мускула спины) является плечеголовной мускул (см. рис. 54, 8); синергистами ему служат двуглавый мускул плеча, клювовидноплечевой и грудные мускулы. Их действием при разгибании лопатко-плечевого сустава и усиливающемся сгибании всех нижележащих суставов конечность выводится в краниальном направлении до момента, когда копыто окажется на вертикали, опущенной из точки опоры туловища на лопатку. При создавшихся условиях вынесение согнутой конечности сменяется подготовкой ее к принятию тяжести тела в точке, отстоящей на таком же удалении от вертикали, как и пункт отрыва копыта от почвы. В этой функции главную роль выполняет трехглавый мускул плеча - разгибатель локтевого сустава (см. рис. 54, 5). Действием этого мускула и одновременным сокращением разгибателей запястья и пальцевых суставов конечность распрямляется для опоры.

В тазовой конечности, упуская роль таких параболических (возникающих внутри организма) сил, как механизм копыта, элас¬ тичность гиалинового хряща и других элементов этой группы, важнейшим амортизатором, как и в грудной конечности, является аппарат, тормозящий дорсальную флексию путового сустава. В коленном суставе силе толчка противодействуют мениски, а также уступающее растяжение четырехглавого мускула бедра. О его напряжении свидетельствует биоэлектрическая активность в этот период (В. С. Коток). Одновременно в заплюсневом суставе амортизирующе действуют своим натяжением экстензоры. В момент принятия тяжести тела отмечается опускание соответствующей стороны таза, сопровождающееся абдукцией в тазобедренном суставе. Сгибанию его противодействует растяжение (вероятно, также активное сокращение) глубокого ягодичного мускула и в меньшей степени остальных мускулов этой группы.

Мускулатура тазовой конечности составляет 58,5 % всей массы мышечной ткани грудных и тазовых конечностей. Этим предопределена ее роль как основного источника силы для наиболее энергоемкого процесса - проталкивания тела в направлении движения, осуществляемого последовательным, через доли секунды разгибанием тазобедренного, коленного и заплюсневого суставов.

Тазобедренный сустав разгибают ягодичные - средний и глубокий мускулы - m. gluteus medius et т. gluteus profundus и заднебедренная группа мускулов: двуглавый мускул бедра - т. biceps femoris, полусухожильный - т. semrtendinosus, полуперепончатый - m. semimembranosus (см. рис. 58, 4; рис. 63, 7, 8). Синергистом ягодичных мускулов служит длиннейший мускул спины - m. longissimus dorsi, от фасции которого частично начинается наиболее мощный в этой группе средний ягодичный мускул. Этот мускул, прикрепляясь на большом вертеле бедренной кости латерально от вертикальной оси сустава, является, кроме того, пронатором конечности. Под глубокой частью среднего ягодичного мускула, именуемой - m. gluteus accessorius, перегибающейся своим сухожилием через край среднего вертела, имеется сумка - bursa trochanterica. При воспалении этой сумки пронация, т. е. вращение конечности внутрь (в связи с болезненностью), возрастает в такой степени, что больная конечность выносится под живот в направлении противоположной грудной конечности. Существенную помощь в пронации оказывает поверхностный ягодичный мускул.

Заднебедренная группа мускулов своим креплением на коленной чашке, ее связках, на гребне большой берцовой кости и сухожильными тяжами на ахилловом сухожилии действует (экстензия) на все 3 сустава одновременно. Эти мускулы выигрывают в силе в связи с тем, что они подходят к рычагам под углом, приближающимся к прямому. С увеличением угла тазобедренного сустава экстензия (разгибание) коленного сустава возрастает вследствие натяжения прямого мускула бедра и напрягателя широкой фасции бедра.

Заплюсневый сустав разгибается под воздействием пассивного натяжения поверхностного пальцевого сгибателя. Трехглавый мускул голени - m. triceps surae - действует пассивно и активно. Синергистами ему служат двуглавый мускул бедра и полусухожильный.

При выносе тазовой конечности, начиная с момента отрыва копыта от почвы и до пересечения ее с противоположной опирающейся конечностью, происходит сгибание всех суставов. Флексия тазобедренного сустава осуществляется в основном подвздошнопоясничным мускулом - m. iliopsoas (рис. 63, 2). ЭТОТ мускул, прикрепляясь на малом вертеле бедренной кости медиально от вертикальной оси сустава, одновременно является супинатором. Синергистом ему служит портняжный мускул - m. sartorius, идущий спереди и сверху к медиальной связке коленной чашки и к большеберцовой кости. Вспомогательную роль в флексии и супинации тазобедренного сустава играют наружный и внутренний запирательные мускулы - m. obturatorius externus et т. obturat. internus, а также двойной мускул - m. gemeli, прикрепляющийся к вертлужной впадине бедренной кости. Гребешковый мускул - m. pectineus, стройный - m. gracilis и приводящий - т. adductor (рис. 63, 6) являются аддукторами и в весьма ограниченной степени участвуют в флексии тазобедренного сустава.

Сгибание коленного сустава вызывается уступающим (на поднятой конечности) растяжением сильной заднебедренной группы мускулов. Кроме того, в этот момент активно сокращается большеберцовый передний мускул, усилием которого тоже обеспечивается сгибание заплюсневого сустава; через костно-сухожильный параллелограмм указанный мускул помогает также в флексии коленного сустава.

Сгибание путового и венечного суставов тазовой конечности происходит автоматически и обусловливается натяжением сухожилия поверхностного пальцевого сгибателя при подъеме пяточного бугра, вызванном флексией коленного сустава.

С пересечением поднятой конечности с противоположной на смену приводящим мускулам выступают напрягатель широкой фасции бедра - m. tensor fasciaelatae, прямой мускул бедра и поверхностный ягодичный. При сокращении этих мускулов коленный сустав разгибается при одновременном отведении конечности и разгибании (под действием параллелограмма сил) заплюсневогосустава.

Разгибание пальцевых суставов обусловлено, как и в динамике грудной конечности, сокращением их экстензоров. Тазовая конечность, подготовленная для принятия тяжести тела, в момент касания копытом почвы согнута в тазобедренном суставе и разогнута во всех остальных суставах.

Таким образом, в тазобедренном суставе в период выноса конечности движения весьма усложнены, а именно: флексия сочетается с супинацией; затем приведение (аддукция) сменяется абдукцией; бедро и вся конечность в связи с этим описывает дугу с выпуклостью внутрь. У крупного рогатого скота отмечаемые особенности движений выражены в большей или меньшей степени в зависимости от развития вымени. Например, у телок конечность перемещается вперед почти прямо, тогда как у лактирующих животных описываемые конечностью выпуклые внутрь дуги пересекают одна другую.

Отмечаемые особенности структуры аппарата статики и динамики отдельных звеньев конечностей, его функциональное напряжение, связь с прилежащими стенками полостей суставов, сухожильных влагалищ, бурс определенным образом сказываются на течении воспалительных процессов. Например, в числе заболеваний лопаткоплечевого сустава не отмечаются процессы, сопровождающиеся накоплением асептического экссудата в его полости. Естественно, экссудат в полость этого сустава выпотевает, но в отличие от других суставов, расположенных ниже плеча, здесь он весьма интенсивно всасывается. Этому способствует тонус мускулов, лежащих в окружности сустава, и в большей степени - сокращение и расслабление мускулов, прикрепляющихся к капсуле сустава, чем обеспечивается активный лимфоотток. К тому же регионарные лимфатические узлы - limphonodus axillares, постоянно испытывающие воздействие окружающей мускулатуры, пульсацию сосудов в углу деления подмышечной артерии, где они расположены, и присасывающее действие грудной полости, также активно принимают лимфу от тканей области плеча. Существенное значение имеет и то, что полость лопатко-плечевого сустава у животных отдельных видов (свинья, собака) во всех случаях сообщается с полостью межбугорковой сумки, у лошади - в 7 % случаев. Она сообщается также с сумкой малого круглого мускула и часто с полостью подсухожильной сумки заостного мускула. Все эти полости связаны между собой в своем генезисе, лежат в одном тканевом слое, имеют общую систему лимфооттока и в совокупности обеспечивают широкое поле всасывания. Подобным механизмом, обеспечен активный лимфоотток в области тазобедренного сустава.